Pulvinar & Attention - III. L'Orientation Attentionnelle 1

Nous passons une grande partie de la journée à chercher des objets dans notre environnement. D'autres fois, nous tournons la tête et/ou les yeux en direction de certains changements soudains survenant autour de nous, comme par exemple l'apparition d'une ombre en mouvement. Ces activités renvoient à l'orientation attentionnelle, à savoir le déplacement de l'attention et/ou des yeux (et/ou de la tête) en direction de différents objects présents dans notre champ de vision en vue d'une analyse plus approfondie, plus détaillée.


I. LE PARADIGME DE POSNER (1980)

Description:
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Les travaux portant sur l'attention humaine effectués par Posner dans les années 70, allaient mener cet auteur à créer un paradigme très simple dans le but d'étudier la façon dont l'attention visuelle s'oriente dans l'espace. C'est en 1980 que ce paradigme a été publié pour la première fois et a séduit non seulement les psychologues expérimentalistes et cognitivistes, mais aussi les neurophysiologistes. Ainsi, très rapidement ce même paradigme a été adopté et utilisé (et il l'est encore de nos jours) par les chercheurs intéressés. Ce paradigme, initialement destiné à évaluer l'attention chez l'homme, est d'une telle simplicité qu'une version a été récemment créee pour évaluer l'attention chez des rats de laboratoire...

Dans la version classique du paradigme de Posner, deux rectangles sont présentés sur un écran d'ordinateur, l'un à droite et l'autre à gauche d'un point de fixation central. Suite à une période temporelle, un indice survient brièvement, puis une petite cible (une étoile ou un point) est présentée dans l'un des deux rectangles. Le participant reçoit l'instruction d'appuyer sur un bouton-réponse le plus rapidement possible lorsqu'il voit cette cible. Les réponses sont chronométrées. La manipulation centrale dans ce paradigme est l'indice. Il peut y avoir 3 types différents: (a) un indice valide consiste en l'illumination brève du rectangle qui contiendra la cible, (b) un indice non-valide consiste en l'illumination brève du rectangle qui ne contiendra pas la cible, et (c) un indice neutre consiste en l'illumination des deux rectangles n'offrant ainsi aucune information précise quant à l'emplacement futur de la cible.

Test d'Orientation Attentionnelle
d'après Posner (1980)

Cette version suscite l'orientation "Exogène" puisque les changements brusques de luminance attirent de façon involontaire l'attention vers leur emplacement. Une seconde version du même paradigme suscite l'orientation "Endogène". Dans celle-ci les changements de luminance sont remplacés par des symboles présentés au niveau de la fixation (e.g., des flèches ou des chiffres). Cette version active les processus d'orientation intentionnelle car un décodage du symbole, puis une intention d'orienter l'attention vers l'endroit indiqué sont nécessaires afin que l'orientation s'effectue correctement.

Plusieurs versions de ce paradigme ont été employées, mais 3 versions sont fréquemment rapportées:
- dans la version initiale, l'indice valide survenait dans 80% des cas; on parle alors d'indice "informatif" car le participant comprend rapidement que cet indice indique avec une grande probablilité l'emplacement futur de la cible et peut s'y baser pour orienter son attention de façon volontaire,
- dans une version ultérieure, chaque type d'indice survient avec 33% de probabilité,
- dans certaines versions, la condition neutre soit elle a été ommise, soit remplacée par une condition sans indice du tout.


Les Résultats Observés:
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Le paradigme de Posner donne des résultats plutôt constants et réguliers. Ainsi nous trouvons, tant dans la version exogène que dans la version endogène, des temps de réponse (TR) moyen dans la condition "neutre", plus rapides dans la condition "valide" et bien plus lents dans la condition "non valide".

Résultats Obtenus Dans le
Paradigme de Posner

Les Interprétations Données:
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À travers ces résultats Posner (1980) propose l'existence de 3 opérations élémentaires nécessaires à l'orientation de l'attention:
- l'engagement de l'attention; nous pouvons l'imaginer comme une sorte d'encrage à l'aide duquel l'attention s'accroche à un endroit de l'espace afin d'analyser les objets qui s'y trouvent. Selon Posner, nous pouvons mesurer cette opération par la soustraction des TR obtenus dans la condition "neutre" et la condition "valide". Dans le cas où le paradigme ne comporte pas de condition "neutre", les TR obtenus dans la condition "valide" offrent également une mesure de cette opération;
- le désengagement de l'attention; une fois l'analyse d'un item ou d'un emplacement effectuée, il faut décrocher l'attention. C'est le désengagement qui le permet. Selon Posner, la différence de TR entre la condition "neutre" et la condition "non valide" représente le temps du désengagement attentionnel. Dans le cas où le paradigme ne comporte pas de condition "neutre", le temps du déesengagement peut être mesuré grâce à la différence de TR entre la condition "valide" et la condition "non valide";
- le déplacement de l'attention; c'est l'opération qui permet à l'attention visuelle de parcourir l'espace. Le paradigme habituel ne permet pas d'évaluer cette composante. Pour ce faire, il est nécessaire d'inclure une variation de la distance entre le point de fixation et les rectangles latéraux. Plusieurs données de la littérature montrent que plus ces carrés sont loin du point de fixation, plus le temps de détection d'une cible qui s'y présente est long. Ceci constitue une démonstration quant à la nécessité d'un déplacement de l'attention dans l'espace.


Les Substrats Neuronaux:
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Les travaux de Posner dans les années 80 ont permis de trouver les substrats neuronaux principaux d'un vaste réseau cérébral. Ainsi, l'engagement attentionnel dépendrait du pulvinar thalamique (Rafal & Posner, 1987; voir la section qui suit), le désengagement dépendrait du cortex pariétal (Posner et al., 1984) et le déplacement attentionnel dépendrait de l'intégrité des structures mésencéphaliques, et en particulier du colliculus supérieur (Posner et al., 1982; Rafal et al., 1988).

En 1990, Posner & Petersen lancent un modèle très influent dans lequel ils re-tracent les différentes composantes de l'attention, puis présentent trois réseaux neuronaux correspondant chacun aux substrats de chacune des composantes. Dans ce travail, nous retrouvons la confirmation des positions de Posner quant au réseau d'orientation attentionnelle. Par ailleurs, des travaux ultérieurs effectués en imagerie cérébrale par Corbetta et ses collaborateurs (Corbetta, 1993; Corbetta & Shulman, 1998) confirmera l'implication des réseaux de Posner dans l'orientation attentionnelle.



II. LE TRAVAIL DE RAFAL & POSNER (1987)

Description:
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Les auteurs ont testé 3 patients porteurs de lésions vasculaires des régions postérieures du thalamus, correspondant à l'emplacement du pulvinar. Le paradigme utilisé était dérivé du paradigme initial, avec des indices exogènes valides dans 80% des essais, et non valides dans 20% des essais. Les auteurs ont présenté l'indice pendant 300msec, et un cible à détecter était présentée à différents intervalles suivant le moment d'apparition de l'indice: 50msec, 150msec, 500msec et 1000msec.

Les résultats (voir la figure qui suit) montrent d'abord un ramentissement important pour la détection des cibles contralésionnelles. Par ailleurs, la différence entre indices valides et non valides est plus importantes dans le champ contralésionnel.

Résultats
d'après Rafal & Posner (1987)

Selon les auteurs, il existe 3 données saillantes dans ce graphique:
1 - Dans les deux champs visuels, l'indice "valide" améliore la détection de la cible de la même façon au fil du temps,
2 - Dans le cas des indices "non valides", les TR sont plus longs dans le champ contralésionnel, mais uniquement pour les intervalles courts,
3 - Il existe un ralentissement général très important dans le champ contralésionnel.

Rafal & Posner (1987) suggèrent que le ralentissement des TR dans la condition "non valide" par rapport à la condition "valide" suggère l'existence de troubles du désengagement. En effet, un pattern similaire a été trouvé chez des patients porteurs de lésions pariétales (Posner et al., 1984) et il a été interprété en termes d'un dysfontionnement de l'opération de désengagement. Cependant, les auteurs donnent deux arguments allant contre un déficit 'direct' du désengagement chez les patients thalamiques: (a) d'abord, la différence entre "valide" et "non valide" dans le champ contralésionnel est bien plus petite que chez les patients pariétaux, et (b) ce déficit disparaît lorsque l'intervalle qui sépare l'indice de la cible est long. En d'autres termes, les patients thalamiques manifestent un problème lorsque l'indice est encore présent, c'est-à-dire, lors des intervalles brefs. Les auteurs concluent ainsi que les lésions thalamiques peuvent affecter indirectement le fonctionnement pariétal (voir les connexions du pulvinar) de façon à ce qu'un déficit du désengagement émerge.

Mais le résultat qui, selon les auteurs, suggère l'existence d'un déficit attentionnel spécific aux lésions thalamiques est la différence persistante de différence des TR entre le champ contralésionnel et le champ ipsilésionnel. En effet, cette différence est marquée même pour les intervalles longs, lorsque les patients avaient suffisamment de temps pour orienter leur attention. Par ailleurs, la différence de TR entre le champs contralésionnel et le champ ipsilésionnel est 4 fois plus importantes que chez les patients porteurs de lésions pariétales (Posner et al., 1984). Ainsi, Rafal & Posner (1987) concluent que le thalamus, le pulvinar en particulier, participerait dans l'engagement attentionnel.


Commentaires:
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Malgré le caractère non-convaincant des résultats présentés, le prestigieux nom des auteurs et la rareté des patients porteurs de lésions du pulvinar ont considérablement contribué à l'acceptation générale de l'hypothèse que l'engagement attentionnel dépendrait de cette structure.

Malheureusement, comme il a été mentionné plus haut, l'engagement attentionnel selon Posner se mesurerait soit grâce à la différence entre condition "valide" et condition "neutre", soit par la condition "valide" directement. Or, Rafal & Posner (1987) n'ont pas utilisé de condition neutre, ce qui par ailleurs rend difficile l'interprétation des données. D'autre part, comme les auteurs le font justement remarquer, le pattern des TR dans la condition "valide" est similaire dans le champ contralésionnel et le champ ipsilésionnel. Où est alors le trouble de l'engagement?

Il ne faut pas cependant sous-estimer ce travail. Déjà, le fait d'avoir démontré que le pattern observé chez les patients thalamiques est différent de celui observé chez les patients pariétaux, constitue une donnée d'un intérêt fondamental dans l'étude des processus d'orientation attentionnelle. En effet, ceci montre que, malgré les connexions étroites entre le pulvinar et le cortex pariétal, les deux structures jouent un rôle différent. Reste cependant à confirmer le rôle du pulvinar...


III. LE TRAVAIL DE PETERSEN et al. (1987)

Description:
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Petersen et ses collaborateurs (1987) ont utilisé une version du paradigme de Posner afin d'étudier chez le singe les effets d'agens pharmacologiques précis sur l'attention. Dans cette version du paradigme, les flashs avaient été remplacés par l'apparition brusque et inattandue d'un héxagone. Deux conditions ont été testées, la valide (70% d'essais) et la non-valide (30% d'essais), et 3 intervalles temporels séparant l'aparition de l'indice de celui de la cible: 300, 450 ou 600msec.

Test d'Orientation Attentionnelle
d'après Petersen et al. (1987)

Les auteurs ont injecté dans le pulvinar (la partie Pdm) soit du muscimol (provoquant une déactivation transitoire) soit de la bicuculine (provoquant, au contraire, un hyperfonctionnement transitoire). Nous nous intéressons ici aux seuls effets du muscimol. Les résultats obtenus par Petersen et al. (1987) sont très proches de ce que Rafal & Posner ont obtenu chez l'homme la même année. Les singes n'ayant reçu aucun traitement (i.e., contrôles) ont manifesté une baisse progressive des TR avec l'augmentation de l'intervalle indice-cible, ainsi que le ralentissement attendu dans la condition non-valide par rapport à la condition valide. En revanche, les singes ayant reçu du muscimol ont manifesté une inversion des effets de validité de l'indice, c'est-à-dire, les TR dans la condition valide étaient plus lents par rapport à la condition non-valide. Il est intéressant de noter que cette différence disparaît pour les intervalles de 600msec, pattern déjà observé dans l'étude de Rafal & Posner (1987) pour les intervalles longs.

Résultats
d'après Petersen et al. (1987)

Les auteurs suggèrent que leurs résultats ne peuvent pas être interprêtés en termes de déficits sensoriels ou moteurs consécutifs à des injections des produits pharmacologiques. Ils proposent, en revanche, que ces substances influencent directement le système attentionnel. Plus particulièrement, ils suggèrent que la difficulté de ces animaux était d'orienter l'attention dans l'espace.


Commentaires:
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Il se pose toujours un problème d'interprétation de ces données en l'absence de la condition neutre. Cependant, l'absence de ralentissement général et la précision avec laquelle ce travail a été mené nous permettent d'accepter les interprétations données par les auteurs. C'est en conjonction avec le travail de Rafal & Posner (1987) et leur hypothèse d'engagement que ces données peuvent être interprétées (voir aussi Robinson & Petersen, 1992).



RÉFÉRENCES:
- Corbetta M., Positron emission tomography as a tool to study human vision and attention, Proc Natl Acad Sci U S A, 90: 10901-10903, 1993.
- Corbetta M., Shulman G., Human cortical mechanisms of visual attention during orienting and search, Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 353: 1353-1362, 1998.
- Petersen S., Robinson D., Morris D., Contributions of the pulvinar to visual spatial attention, Neuropsychologia, 25: 97-105, 1987.
- Posner M., Orienting of Attention, Q J Exp Psychol, 32: 3-25, 1980.
- Posner M., Cohen Y., Rafal R., Neural systems control of spatial orienting, Philos Trans R Soc Lond Biol, 298: 187-198, 1982.
- Posner M., Petersen S., The attention system of the human brain, Ann Rev Neurosci, 13: 25-42, 1990.
- Posner M., Walker J., Friedrich F., Rafal R., Effects of parietal injury on covert orienting of attention, J Neurosci, 4: 1863-1874, 1984.
- Rafal R., Posner M., Deficits in human visual spatial attention following thalamic lesions, Proc Natl Acad Sci USA, 84: 7349-7353, 1987.
- Rafal R., Posner M., Friedman J., Inhoff A., Bernstein E., Orienting of visual attention in progressive supranuclear palsy, Brain, 111: 267-280, 1988.
- Robinson D., Petersen S. The pulvinar and visual salience, Trends in Neurosciences, 15: 127-132.