Pulvinar & Attention - I. Prérequis

I. LOCALISATION & CONNECTIQUE DU PULVINAR

Le thalamus est constitué d'un ensemble de noyaux et se situe au centre du cerveau. Le pulvinar (el latin ce terme signifie l'oreiller) se trouve dans la partie postérieure du thalamus. Au cours de l'évolution, le cortex cérébral et le thalamus ont gagné du volume, et le pulvinar est l'un des noyaux ayant bénéficié de ces changepments. Il constitue en effet le plus volumineux des noyaux thalamiques, suivi par le noyau dorsomédian (DM).

Position du Thalamus

Les premiers travaux anatomiques ont pu démontrer l'existence de vastes connexions entre le pulvinar et les aires corticales visuelles, ce qui a contribué à penser que ce noyau participerait dans les processus visuels (Chow, 1950). Ces suspicions ont été confirmées par la suite grâce à des travaux en électrophysiologie animale (Petersen et al., 1987), mais également grâce à la méthode lésionnelle (Chalupa et al., 1976; Ungerleider & Christensen, 1979).

Le pulvinar a trois subdivisions: pulvinar latéral (Pl), pulvinar inférieur (Pi) et pulvinal dorsomédian (Pdm). Il semble que le Pi est organisé de façon rétinotopique. Cette subdivision reçoit des projections directes de la rétine et établit des connexions réciproques avec des sites sous-corticaux (colliculus supérieur ou CS) et corticaux (cortex strié, cortex pariétal postérieur et cortex inféro-temporal, entre autres). L'existence de cartes rétinotopiques et spatiotopiques chez l'homme n'a été établie que très récemment (Ward et al., 2002).

Le Pl est adjacent au Pi et contient une carte complète du champ visuel controlatéral. Ses connexions sont similaires à celles du Pi.

Enfin, le Pdm est moins bien défini et ses connexions ne sont pas entièrement connues. Mais ses connexions avec les régions pariétales et temporales sont bien établies, et ses connexions avec les lobes frontaux sont connues. À ce jour, aucune étude n'a pu mettre en évidence une organisation rétinotopique quelconque.

Connectique du Pulvinar
d'après Robinson & Petersen (1992)

II. PROPRIÉTÉS FONCTIONNELLES DES NEURONES DU PULVINAR

Les premiers travaux ayant porté sur les propriétés fonctionnelles du pulvinar avaient suggéré l'existence d'une sélectivité de certains groupes de neurones à la couleur, l'orientation et la direction (Benevento & Miller, 1981; Bender, 1982). Bien que grossière, cette sélectivité a été confirmée par des travaux ultérieurs. Dans un travail électrophysiologique qui est d'une importance centrale dans l'étude des fonctions du pulvinar, Petersen et ses collaborateurs (1985) ont pu tracer un profil important des propriétés visuelles des 3 subdivisions du pulvinar.

Latence de réponse: le Pdm répond significativement plus lentement que les deux autres subdivisions (latences en millisecondes):
Pi: 67±16
Pl: 64±20
Pdm: 84±48

Sélectivité au mouvement: les 3 subdivisions manifestent une réaction au mouvement, mais à un degré équivalent (en % de neurones examinés):
Pi: 32.5%
Pl: 38.7%
Pdm: 42.2%

Réponse à l'apparition d'un stimulus (en % de neurones examinés):
Pi: 41%
Pl: 34.5%
Pdm: 16.7%

Mode de réponse phasique (en % de neurones examinés):
Pi: 74.7%
Pl: 58%
Pdm: 45.1%

Mode de réponse tonique (en % de neurones examinés):
Pi: 0.1%
Pl: 0.1%
Pdm: 0.06%

Ce qui est visible à travers ces résultats c'est que la plupart de neurones des 3 subdivisions répondent de façon phasique, c'est-à-dire, uniquement à l'apparition d'un stimulus visuel. Ceci suggère fortement que même si le stimulus reste visible pendant un laps de temps important, sa présence ne sera signalée que brièvement. Cette propriété est importante dans la compréhension des fonctions attentionnelles du pulvinar puisqu'elle correspondrait à ce qui est attendu de la part du fonctionnement d'une structure impliquée dans l'orientation brève de l'attention dans l'espace.

Par ailleurs, certaines données issues du même travail suggèrent la présence d'une certaine sélectivité à la taille du stimulus. Enfin, une partie des neurones répond également à la présence d'un mouvement, ce qui fait du pulvinar d'un bon détecteur rapide des changements brusques survenant aux environs. Cette sélectivité au mouvement avait déjà été rapportée par Benevento & Miller (1981). Les auteurs rapportent que 60.7% des 236 cellules examinées dans le Pl répondent de façon sélective au mouvement d'un stimulus vers une direction, et que 39.3% de ces cellules répondent de façon générale à la présence du mouvement indépendamment de sa direction.

Sélectivité à la Direction du Mouvement
d'après Benevento & Miller (1981)

Les flèches indiquent la direction du mouvement.
On peut noter que le mouvement vers le haut déclenche
une activité neuronale plus intense que le mouvement vers le bas.

Ce qui est intéressant dans ces deux cas est que la combinaison du mouvement et de la taille permet de percevoir (et bien entendu, de réagir) à des stimuli visuels qui s'approchent ou qui s'éloignent. En effet, un objet en mouvement dont la taille augmente signale un objet qui s'approche. La perception inverse survient lorsque la taille diminue. Benevento & Miller (1981) avaient découvert un ensemble de neurones (8.6%) situés dans le Pl répondant sélectivement à ce type de stimuli. Les auteurs ont présenté à des singes (chez qui des électrodes avaient été implantées dans le Pl) des disques qui s'animaient d'un mouvement radial créant l'impression de rétraction-expension, impression similaire à celle de la perception de l'éloignement et de l'approche d'un objet. Ils ont constaté que "bienque les cellules examinées répondissent à la présence de lumière, leur réaction aux stimuli s'éloignant ou s'approchant de l'animal était de loin plus forte. Or, la capacité de ces neurones de répondre à la taille apparente changeante n'est pas simplement une manifestation des changements de luminance" (Benevento & Miller, 1981; p.1273). Par ailleurs, les auteurs ont remarqué que ces réactions neuronales étaient présentes même sous conditions de test monoculaire (un seul oeil est stimulé), ce qui suggère que "leur capacité à répondre au mouvement en profondeur (i.e., éloignement-approche) est plus fonction de la taille changeante des stimuli que d'un mécanisme stéréoscopique" (p.1274).

Réponses Neuronales Au Mouvement d'Approche ou d'Éloignement
d'après Benevento & Miller (1981)

Le stimulus était un disque noir qui s'éloignait et s'approchait des yeux de l'animal,
créant ainsi l'impression d'un mouvement radial (rétraction-expension).
On peut noter que les neurones déchargent de façon plus ample lorsque le stimulus est proche
et que cette réponse s'estompe avec l'augmentation de sa distance de l'animal.

L'ensemble des travaux électrophysiologiques effectués sur les propriétés fonctionnelles des neurones du pulvinar suggèrent l'existence de groupes neuronaux sélectifs à la taille, la luminance, le mouvement, la couleur et même la forme (Petersen et al., 1985; Felsten et al., 1983; Benevento et al., 1995).

Cependant, de loin plus intéressantes sont les données publiées par Petersen et collaborateurs (1985) sur la modulation des prorpiétés physiologiques des neurones du pulvinar par l'attention. Les auteurs ont rapporté que l'utilisation active d'un stimulus peut produire une augmentation ou une réduction des réponses neuronales, surtout dans le Pdm. En effet, certains neurones qui répondent à la présence d'un stimulus visuel présent dans leur champs récepteur, manifestent une augmentation considérable du nombre de leurs décharges lorsque ce même stimulus est une cible pour un mouvement oculaire. Les auteurs concluent que ces neurones participent dans l'attention sélective. Cette conclusion provient surtout des trois observations suivantes: (i) ces mêmes neurones déchargent lorsqu'un objet apparaît dans leur champs récepteur, ils sont donc capables de signaler un changement; (ii) leurs réponses changent si ce stimulus est une cible pour un comportement actif; (iii) ces neurones déchargent juste après la réalisation d'une saccade, même dans l'obscurité complète, ce qui serait utile pour un mécanisme attentionnel qui signalerait qu'une recherche attentionnelle ou un déplacement vient d'être accompli. Ces trois observations peuvent donc suggérer que:
(i) une cible vient d'être détectée,
(ii) elle a été sélectionnée pour un traitement approfondi,
(iii) une saccade a été réalisée afin de l'examiner.





RÉFÉRENCES:
- Bender D., Receptive-field properties of neurons in the macaque inferior pulvinar, Journal of Neurophysiology, 48:1-17, 1982.
- Benevento L., Port J., Single neurons with both form/color differential responses and saccade-related responses in the nonretinotopic pulvinar of the behaving macaque monkey, Vis Neurosci, 12: 523-544, 1995.
-Benevento L., MillerJ., Visual responses of single neurons in the caudal lateral pulvinar of the macaque monkey, Journal of Neuroscience, 1:1268-1278, 1981.
- Chalupa L., Coyle R., Lindsley D., Effect of pulvinar lesions on visual pattern discrimination in monkeys, Journal of Neurophysiology, 39: 354-369, 1976.
- Chow K., A retrogarde cell degeneration study of the cortical projection field of the pulvinar in the monkey, Journal of Comparative Neurology, 93: 313-340, 1950
- Felsten G., Benevento L., Burman D., Opponent-color responses in macaque extrageniculate visual pathways: the lateral pulvinar, Brain Res, 288: 363-367, 1983.
- Petersen S., Robinson D., Keys W., Pulvinar nuclei of the bahaving rhesus monkey: visual responses and their modulation, Journal of Neurophysiology, 54: 867-886, 1985.
- Robinson D., Petersen S., The pulvinar and visual salience, Trends in Neurosciences, 15:127-132, 1992.
- Ungerleider L., Christensen C., Pulvinar lesions in monkeys produce abnormal scanning of a complex visual array, Neuropsychologia, 17: 493-501, 1979.
- Ward R. Danziger S., Owen V., Rafal R., Deficits in spatial coding and feature binding following damage to spatiotopic maps in the human pulvinar, Nature Neuroscience, 5: 99-100, 2002.